Коэффициент инбридинга по Райту
2.3.4. О роли коэффициентов инбридинга по Райту
Давая оценку возможному влиянию предков на наследственные качества животного, Райт предложил коэффициенты путей, по сути, нечем не отличающиеся от используемого в зоотехнии понятия «долей крови».*
Пути Райта основаны на представлении о строгом аддитивном наследовании. Известны также представления о существовании полной свободы комбинаций наследственных задатков при оплодотворении. Они достойны упоминания потому, что питают скептическое отношение к методам индивидуальной селекции и подбора, отрицают возможность прогнозирования вероятных результатов спаривания. Следовательно, при повторном спаривании тех же животных 2 раза подряд не могут встретиться гаметы с одинаковым или хотя бы сходным набором хромосом. На прктике наблюдается значительное сходство родственных особей. Коррелятивная связь между показателями полных сестер такая же или даже немного выше, чем связь между показателями матерей и их дочерей. Это значит, что повторный подбор можно использовать. Поэтому в инбредные формулы пробанда включаются не только отдельные производители, но и пометы (и повторные тоже), которые использовались в родственных подборах. Этот факт убеждает в том, что существуют факторы, ограничивающие свободу комбинаторики (СК) не только генов, но и хромосом. При свободной комбинаторике хромосом сходство между сибсами – абсолютно невероятно. СК не объясняют также явления препотентности.*
Существует важная особенность в разведении по линиям. Связана она с тем, что с материнской стороны родословной могут быть родоначальники других линии. Без непосредственной оценки животного по типу и продуктивности решить вопрос о преобладающем влиянии того или иного родоначальника совершенно невозможно.*
Недостатки способа Райта показывают, что его пути являются устаревшим направлением оценки эффективности подборов. Появились более прогрессивный метод прогностической оценки успеха спаривания. Метод работает в комплексе - массовая селекция, популяционная генетика, статистика, разведение по линиям.
Тесноту инбридинга можно рассчитать по сокращенной формуле: Fх = 1/2 n + n1 -1 (1); и полной формуле: Fх = ?[ (1/2) n + n1 - 1/1 + FA / ]100 (2)*.
Данный коэффициент позволяет сравнить генетический эффект при разной степени инбридинга, так как показывает изменения в гомогенности, происходящие в среднем при данной форме подбора по сравнению с исходным состоянием популяции.*
*1. Fх = 12,5% означает, что при данной форме подбора гомогенность увеличивается в среднем на 12,5% по сравнению с величиной, которая была в среднем в этой группе.
2. Установлено, что между действием тесного и умеренного инбридинга имеются значительные различия. Тесный инбридинг вызывает быстрое возрастание гомогенности, а умеренный - повышает ее в незнительной степени, но зато отдаляет инбредную депрессию.
Приведем примеры расчета коэффициентов Райта - Fх и (VK;R) – по упрощенным методикам Diter Spli?, DDR (“Der Hund”,6,1987) и Frantisek Horak, SSR (“Der Hund”, 8,1987).
Первый вариант расчета аналогичен методике Д. Шплисса:
F1= 1/ 2 2 + 2 -1 = 1/ 23 = 1/8 = = 0,125 = 12,5%;
F2= 1/ 2 2 + 2 -1 = 1/ 23 = 1/8 = = 0,125 = 12,5%;
? Fх (F1; F2) = 0,250 = 25%.
Второй вариант расчета с помощью таблицы, составленной Ф. Гораком.
Сначала рассчитывют для деда «С» сумму n + n1 -1 = 2 + 2 – 1 = 3. По табл.2.1 в п. 3 находят коэффициент - 12,5%. Повторяют операции для бабки «D». В табл. 2.1, в п. 3 находят коэффициент 12,5%. Сумма дает инцухт коэффициент - 25%.
Verwandtschaftskoeffizient (VK - коэффициент родства) или генетического сходства (R) рассчитывают по схеме 1, точно также, как подсчитывают «доли кровей» в %.
Пример 1. Расчет (VK): потомок «Х» инбреден на деда «С-С» в степени (2 – 2). Доля влияния его наследственности (крови) на пробанда «Х» равна: VK (R)= 25% + 25% = 50%. Генетическое влияние бабки «D-D» на пробанда «Х»: VK (R) = 25% + 25% = 50%. Следовательно, влияние деда или бабки на наследственность пробанда «Х» в инбридинге на них (2 – 2) выше, чем в случае аутбредной вязки в 2 раза (50%:25%=2).
Пример 2: схема 2; спаривание отца с дочерью. Inz.: «А – А» в степени (1-2).
Решение по второму варианту (с помощью таблицы Горака).
Находим: n + n1 -1 = 1 + 2 – 1 = 2; по табл.1 находим Fх = 0,25 = 25%; VK (R) = 50% + 25% = 75%. Генетическое влияние отца при спаривании с дочерью в 1,5 раза выше (75%:50% = 1,5), чем при вязке полных сибсов (брат-сестра), хотя Fх не меняется.
Пример 3: схема 3; Inz.: «С-С» (2 - 3); I –I (3 – 3).
Решение: 1) для «С-С»: n + n1 -1 = 2 + 3 – 1 = 4; по табл.1 находим F1 = 6,25%;
2) для «I – I»: n + n1 -1 = 3 + 3 – 1 = 5; по табл.1 находим F2 = 3,125%?3,13%;
3) ? F1 + F2 = 6,25% + 3,13% = 9,38%; Ответ: Fх = 9,38%;
4) Коэффициент родства для «С-С»: VK (R)с-с = 25% + 12,5% = 37,5%;
5) Коэффициент родства для «I - I»: VK (R)с-с = 12,5% + 12,5% = 25%;
Пример 4: схема 3; Inz.: «С-С» (2 - 3); «А –А» (1 – 2); «J – J» (3 – 3);
Решение: 1) сначала рассчитывают инцухт коэффициент для пробанда, начиная с инбредного отца «А», у которого «С» - отец во второй генерации, и дед у матери отца, а также встречается в третей генерации со стороны матери пробанда; т.е. инбридинг «С-С» в степени (2-3; - считается один раз, не как «С-С» (2,3 – 3): n + n1-1 = 2 + 3 – 1 = 4; по табл.1 находим F1 = 6,25%;
2) расчет для сочетания «отец-дочь»; «А» - отец пробанда в первой генерации и во второй – отец матери, то есть инцухт в степени (1 -2): n1 -1 = 1 + 2 – 1 = 2; по табл.1 определяем F2 = 25%;
3) расчет инбридинга для бабок пробанда «J» обоих родителей в степени (3 – 3) -1 = 5; F3 = 3,13%;
Завершается расчет: ?( F1 ; F2 ; F3 ) = 6,25% + 25% + 3,13% = 34,3%; Ответ: Fх = 34,3%.
Из схемы 2.1-2.2 (см. также табл. линий /10/) высвечиваются две особенности образования инбредных формул, переходящие в закономерности шоуцухт SV:
1. Поголовье лучших производителей, с которых начиналось формирование супер-линий, имели не сложные инбредные формулы; многие были аутбредными в 3-4 рядах предков; с середины 80-х годов инбредные формулы стали усложняться, что привело к комплексным формулам чемпионов мира и др. отборников SV: Ulk Arlett (SAS-95); Rikkor Bad-Boll (SGR-1998;99), Jasko Farbenspiel (SGR 2001-О2), Larus Batu (SGr 2005) /см. /10/; гл.1/.
2. С конца 80-х годов отчетливо прослеживается сокращение числа линий шоуцухт и массовый исход за пределы родословной н/о из линий работы (Кlodo Boxberg, Beowulf, Hein Richterbach, Vello Sieben Faulen, Marko Liborius Helms, VA 77-78, Gero Haus Elkemann и др.).
В заключение обсудим родословную Ursus Batu: накопление гомозиготности и родственных кровей (расчеты - Fx, VK или генетического сходства - R) по наиболее выдающимся предкам.
Исходные данные: 1) упрощенные формулы и методики Д. Шплисса и Ф. Хорака (табл.1); 2) схема 2.7; 3) формула Урсуса - Inz.: а) Odin Tannenmeise (3-3;”III;III-b”); б) Q-Wf. Arminius: Quando,Quana- Quando,Quina (4,4 – 4,4;“III;III-b“); в) Uran Wildsteiger Land (4,5 – 5; „III;III-г“);г) Palme Wildsteiger Land (5,5,5,5-5,5,6; „I“); д) X-Wf. Arminius: Xaver, Xando, Xaver - Xaver, Xaver (5,6,5-5,5; „III“); е) Dax Wienerau (5-5,5; „1“).
Решение: Fx = ?( Fа; Fб; Fв; Fг; Fд; Fд)=3,13% + 3,2% + 0,6% + 0,5% + 0,6% + 0,4% ? 8,4%. Ответ: Fx ? 8,4%;
Вопрос о пороге границы инцухт коэффициента, выше которого возможно появление инбредной депрессии, остается открытым.*
Из схемы 2.7 видно, что у предков Урсуса (Fx? 8,4%) в 3-х рядах родословной средний коэффициент инбридинга ниже значения 6,25%. Хотя при этом у многих предков цифры Fx зашкаливают за указанный предел, что настораживает.*
* Отмечалось ранее, что Fx указывают лишь на относительную, более высокую (в %) вероятность проявления у потомков наследственности собак, на которых ведется инбридинг.
Возрастание гомогенности наследственности при умеренных инбридингах невысокое – проценты, гораздо более низкие, чем - 6,25%. Умеренный инбридинг по своему действию весьма близок к отдаленному родственному спариванию. Если сравнивать только Fx, то создается впечатление: 1) при Fx ниже 6,25%, эффективность накопления наследственных качеств отдаленных предков, повторяющихся в родословных, становится малоощутимой;
2) умеренный инбридинг не представляет опасности для жизнеспособности потомства.
Так это или нет? Ответ звучит иначе и менее категорично, если сравнить коэффициенты генетического сходства (VK;R) родственных или аутбредных животных.
Приведем расчеты коэффициента родства UrsusBatu на нескольких инбредных предков.
Расчет 1: для Odin Tannenmeise (3-3; из генеалогической линии “III” – Quanto Wienerau).
VK (R) =12,5% + 12,5% = 25%. Без инбридинга влияние Одина было бы на уровне 12,5%.
Несмотря на то, что Один ушел в третье поколение, генетическое сходство (R) между Урсусом и Одином, благодаря инбридингу на последнего, поддержано на уровне 25%.
Возрастание гомозиготности при этом составило менее – Fа = 3,1 %.
Расчет 2: для Q-Wf. Arminius: Quando,Quana- Quando,Quina (4,4 – 4,4;“III“,линия Quanto Wienerau). VK (R) = 6,25% + 6,25% +6,25% +6,25% = 25%.
Без инбридинга влияние “Q”-Arminius, родство с каждым из них, было бы не более 6,25%. Родственные связи укрепились в 4 раза дальними, множественными инбридингами, в то время как Fб - не более 3,2%.
Расчет 3: для Uran Wildsteiger Land (4,5 – 5; „III“, линия Quanto Wienerau).
VK (R) = 6,25% + 3,125% + 3,125% = 12,5%.
Расчет 4: для X-Wf. Arminius: Xaver, Xando, Xaver - Xaver, Xaver (5,6,5-5,5; „III“,линия Quanto Wienerau). VK (R) = 3,125% + 1,56 + 3,125% +3,125% + 3,125% = 14,0%.
Расчет 5: Определение степени общего родство или генетическое сходство Урсуса Батус предками из линии Quanto Wienerau (“III” генеалогическая линия).
VK (R)общее = 25% + 25% + 12,5% + 14,0% = 76,5%.*
Примечание: 1. Цифровые обозначения линий в SV ввел в 1994г. Х. Бусс, которыми мало кто пользуется, хотя их никто не отменял (как-то «Бусса» стали тихо забывать); 2.* См. инбредные формулы в /10/ и гл.1; Klodo Ermitenklause (5-5; из линии VA1 Klodo Boxberg); 3. Коэф. инбридинга рассчитаны по формуле Райта (1), в которой не учитывался вклад инбредных предков. 4. Значения Fx по фор.(2) могут быть выше ? на 5%;
5. Линии Джека Норикум и Цамба Винерау с позиций зоотехнии – ответвление одной из главных (лидирующих через Одина) ветвей линии Квандо Арминиус (“III;III-b”). Следовательно, спаривание родителей Урсуса – можно рассматривать, как ВЛИ, а не кроссами разных линий. О кроссировании линий в этой паре речи быть не может. Классификация Бусса – это волевое решение. Она запутывает анализ родословных лидеров SV (см. гл.1 ).
* 1. Если подсчитать вклад в генетическое сходство Урсуса с предками из “III”-ей линии еще и Пальмы (Palme Wildst. Land, 5,5,5,5-5,5,6; из линии Мутца Пельцтиерфарм -„I“, но инбредна на Канто Винерау; матка - из линии Кванто Винерау), то родство, усилиться на - R=1,4%.
2. В итоге генетическое сходство Урсуса с линий родоначальника Кванто Винерау возросло до 77,9%, при общем возрастании гомозиготности не более - Fx = 8,5%.инбридигами в основном через собак из линии “III” могли консолидировать через Jeck Noricum не только доминантные, но рецессивные гены, которые негативно влияют на физическое и психическое здоровье потомков..
Расчет 6: определение влияния на наследственность Урсуса Бату производителей других линий, «угасших» в период расцвета в шоуцухт 3-х супер-линий.
Решение. VK (R)др.линий = 100% - 78% = 22%. В значение входят доли кровей собак из других линий н/о, в том числе потомков Канто Винерау и Мутца Пельцтиерфарм (VK (R)Canto+Metz = 3,5% + 9,75% = 13,25%). Следовательно, вклад генетических кладовых н/о Ляйстунгцухт в наследственность Урсуса Бату, в вероятную его способность передавать ценные их качества ещё более понижается.
Генетическое сходство Чемпиона Мира 2000 года в передаче задатков производителей рабочих линий составит: VK (R)раб. линий = 100% - (78% + 13,2%) = 8,8%
Ответ: Урсус сохранил генетическое сходство с рабочими н/о ? 9,0%.*
* Выводы из расчетов коэффициентов Райта по родословной Ursus Batu, сх. 2.7:
1. Реальный потенциал передачи задатков рабочих н/о Урсусом Бату не высок, всего 9%. Это значит, что из каждых 100 собак шоуцухт, являющиеся потомками Урсуса Бату, рабочие задатки не утратили в среднем - 9. У 91% н/о вероятность появления проблем с физическим и психическим здоровьем - высокая (из 10 - 9 собак могут быть с неубедительной НС).
2. Число племенных собак с нормальными задатками к работе не превышает, судя по ГДР - 88,0%, то число племенных потомков Урсуса, вероятно, не более 8% (9%х0,88?8%);
3. С каждой новой генераций собак шоуцухт вероятность появления особей, способных выполнять полезные функции служебной и пользовательской н/о должна еще более падать. Поэтому популяции шоу- и ляйстунгцухт дрейфуют в разных направлениях. Раскол породы н/о в SV произошел не из-за амбиций отдельных людей («экстремиста» Х. Райзера или интеллигента Оршлера Э. и Ко), а предопределен результатами двух направлений разведения. Одно направление – сохранило рабочие признаки и биологическое здоровье, другое - создало популяцию декоративных н/о (в ней заметно снижение плодовитости).
Результаты передачи HD (Version: 4/2009; 31/12/2009); U-Wf. v. Batu: 3/HD-2 (66,67%): Ussina (a2) ZW-100; Wurfen-3; Nachkommen-14/5 (35,71%): (a1)-40,00%; (a2)-40,00%; (a3)-20%; ? HD-Grad=1,80; Abweichung=0,18; N(?) = 14/4 = 4,67 щенка/помет.Q-Wf. von Batu; 1997; 1/HD-1 (100%): Quaro (a2) ZW-98; Wurfen-1; Nachkommen-4;
VA1 Ursus v. Batu; 1995; HD-SV: (a1) ZW-88; Zahl Wurfe-363; Nachkommen-1401/1384/603 (43,57%): (a1)-67,12%; (a2)-24,42%; (a3)-6,95%; (a4)-1,35%; (a5)-0,19% ? HD-Grad=1,43; Abweichung= -0,19; N(?) = 1401/363 = 3,86 щенка/помет;
V: V Hobby v. Gletschertof; 1993; HD-SV: (a1) ZW-96; Zahl Wurfe-203; Nachkommen-769/760/278 (36,58%): (a1)-63,28%;
(a2)-22,27%; (a3)-9,38%; (a4)-3,91%; (a5)-1,17% ? HD-Grad=1,57; Abweichung= -0,04; N(?) = 769/203 = 3,79 щенка/помет;
M: V Verena v. Batu; 06.03.1992; (a1) ZW-93; Zahl Wurfe-4; Nachkommen-10/4 (40,00%): (a1)-50,00%; (a2)-50,00%;
? HD-Grad=1,50; Abweichung= -0,12; N(?) = 10/4 = 2,50 щенка/помет.В завершение темы накопления в популяции шоуцухт генетического сходства с собаками из трех оставшихся линий (и снижение влияния на их наследственность рабочих линий) приведем схему подборов и инбредных формул двух лучших пометов Урсуса Бату из-под Кони Фарбеншпиль: Зигера 2000-1 годов Yasko Farbenspiel (Y-Wf. Farbenspiel) и Sоlo Frutetto (S-Wf. Frutetto). Яско – отец 2-кратного Зигера 2004-5; Sоlo – отец отборника Зигершау-2005 Кена (“V2”, Ken Elzmundungsraum, SchH3, wt.13.02.03). Зоотехнический опыт использования инбридинга накопил достаточно аргументов, которые позволили выработать конкретные рекомендации, общий смыл которых - родственные спаривания необходимо применять осторожно, усиливая отбор (падает плодовитость). Связано с тем, что происходит накопление не только доминантных, но и рецессивных генов, подрывающих биологическую полноценность животных – проявление инбредной депрессии.
Результаты передачи HD (Version: 4/2009; 31/12/2009): (Y-Wf. 5/HD-3 (60%): Yoker (a2) ZW-92; Yuxie (a1) ZW-83;
VA1 Yasko v. Farbenspil; 1998; HD-SV: (a1) ZW-85; Zahl Wurfe-279; Nachkommen-1079/1076/559 (51,95%): (a1)-66,34%; (a2)-27,13%; (a3)-5,15%; (a4)-1,39%; (a5)-0,00% ? HD-Grad=1,42; Abweichung= -0,20; N(?) = 1079/279 = 3,868 щенка/помет;
V: VA1 Ursus v. Batu; 1995; HD-SV: (a1) ZW-88; Zahl Wurfe-363; Nachkommen-1401/1384/603 (43,57%): (a1)-67,12%; (a2)-24,42%; (a3)-6,95%; (a4)-1,35%; (a5)-0,19% ? HD-Grad=1,43; Abweichung= -0,19; N(?) = 1401/363 = 3,86 щенка/помет;
M: VA3 Connie v. Farbenspiel; 1994; (a1) ZW-87; Zahl Wurfe-6; Nachkommen-25/12 (48,00%): (a1)-75,00%; (a2)-25,00%;
? HD-Grad=1,25; Abweichung= -0,37; N(?) = 25/6 = 4,167 щенка/помет.
S-Wf. Frutteto: (4/HD-1 (25%);
VA Solo v. Frutetto (West); 1999; HD-SV: (a1) ZW-91; Zahl Wurfe-91; Nachkommen-305/304/127 (41,78%): (a1)-59,79%; (a2)-34,02%; (a3)-2,06%; (a4)-2,06%; (a5)-2,06% ? HD-Grad=1,53; Abweichung= -0,09; N(?) = 305/91 = 3,352 щенка/помет;
V: VA1 Ursus v. Batu; 1995; HD-SV: (a1) ZW-88; Zahl Wurfe-363; Nachkommen-1401/1384/603 (43,57%): (a1)-67,12%; (a2)-24,42%; (a3)-6,95%; (a4)-1,35%; (a5)-0,19% ? HD-Grad=1,43; Abweichung= -0,19; N(?) = 1401/603 = 3,86 щенка/помет;
M: VA3 Connie v. Farbenspiel; 1994; (a1) ZW-87; Zahl Wurfe-6; Nachkommen-25/12 (48,00%): (a1)-75,00%; (a2)-25,00%;
? HD-Grad=1,25; Abweichung= -0,37; N(?) = 25/6 = 4,167 щенка/помет.
Примечание: 1) Очевидно, что SV через инбридинги на потомков линии ( „I”-Мутц Пельцтиерфарм, особенно на Цело Рёмерау) надеется на улучшение НС своих лидеров; 2) Идет дальнейшее накопление наследственности собак из своих супер-линий; прилитие свежих кровей из линий работы не обнаруживается. Стратегия не меняется.
Результаты передачи HD (Version: 4/2009). L-Wf. Batu (4/HD-3 (75%): Lafer (a1) ZW-93; Zahl Wurfe-19; Nachkommen-64/19 (29,69%): (a1)-63,16%; (a2)-21,05%; (a3)-5,26%; (a4)-5,26%; (a5)-5,26%; ? HD-Grad=1,68; Abweichung=0,07; N(?) = 64/19 = 3,37 щенка/помет; Laola (a2) ZW-91; Zahl Wurfe-5; Nachkommen-11/6 (54,55%): (a1)-83,33% (a2)-6,67%;%; ? HD-Grad=1,17; Abweichung= -0,45; N(?) = 11/5 = 2,20 щенка/помет.
V: VA1 Larus v. Batu; 2000; HD-SV: (a2) ZW-99; Zahl Wurfe-152; Nachkommen-698/281 (40,26%): (a1)-51,69%;
(a2)-36,51%; (a3)-9,92%; (a4)-1,98%; (a5)-0,00% ? HD-Grad=1,62; Abweichung= 0,01; N(?) = 698/152 = 4,59 щенка/помет
V: VA1 Yasko v. Farbenspil; 1998; HD-SV: (a1) ZW-85; Zahl Wurfe-279; Nachkommen-1079/1076/559 (51,95%): (a1)-66,34%; (a2)-27,13%; (a3)-5,15%; (a4)-1,39%; (a5)-0,00% ? HD-Grad=1,42; Abweichung= -0,20; N(?) = 1079/279 = 3,868 щенка/помет;
M: VA Jitta v. Batu; 1996; (a2) ZW-111; Zahl Wurfe-5; Nachkommen-19/9 (47,37%): (a1)-44,44%; (a2)-33,33%; (a3)-11,11%
(a4)-11,11%; ? HD-Grad=1,89; Abweichung= 0,27; N(?) = 19/5 = 3,80 щенка/помет.
Генетические проблемы в разведении собак
Роль инбридинга в разведении собак
Родственные подборы в разведении собак по линиям
Краткие выводы по анализу состояния HD в выставочных и рабочих линиях
Супер линии
Новость отредактировал: maugli - 26-03-2023, 21:17