Волосяной покров собак

Снаружи кожа собаки покрыта волосяным покровом, защищающим организм от внешних воздействий и усиливающим теплоизолирующие свойства наружного покрова. Шерстный покров образует тесное онтогенетическое, структурное и функциональное единство с кожей.

Рис. 23. Строение кожи и волоса:

а — эпидермис, б — кориум (дерма), в — подкожная клетчатка.
1 — воронка волосяного фолликула, 2 — роговой слой эпидермиса, 3 — блестящий слой эпидермиса, 4 — зернистый слой эпидермиса, 5 — ростковый (мальпигиев) слой, 6 — сосочки кожи, 7 — корень волоса, 8 — потовая железа, 9 — сальная железа, 10 — волосковая мышца, 11 — волос, 12 — волосяной сосочек

Развитие шерстного покрова
Составляющие шерстный покров волосы — это специфические, свойственные млекопитающим производные кожи. Развитие волоса начинается в эпидермисе. Его закладка происходит путем энергичного деления отдельных групп клеток эпидермиса, глубоко внедряющихся в толщу дермы. Разрастаясь и дифференцируясь, этот зачаток дает начало основанию волоса — волосяной луковице, в дно которой вдается питающий сосочек дермы с кровеносными сосудами и нервами — волосяной сосочек. Клетки зачатка волоса начинают ороговевать, и по мере того как волос нарастает снизу за счет деятельности луковицы, конец его пробивается через вла**лище наружу.
Клетки, образующие волос, мертвы и содержат большое количество водостойкого белка — кератина. Клетки расширенной, нижней части корня — волосяной луковицы — живые, имеют нормальную цитоплазму и ядро. Деление этих клеток приводит к росту волоса. Именно в волосяных фолликулах идут деление, рост и дифференцировка клеток. Процессы образования волос периодически приостанавливаются, волос остается в фолликуле после этого еще некоторое время, затем начинается линька, и волос выпадает. После линьки деление клеток вновь активизируется, и на смену старому волосу вырастает новый.

Рис. 24. Первичные волосяные фолликулы (по: Р. Шварц, В. Мейер, 2003, с. 406):

а — центральный первичный фолликул, б — латеральный первичный фолликул.
 1 — сальная железа, 2 — апокриновая трубчатая железа, 3 — мышца, поднимающая волос, 4 — вторичные пуховые волосы, 5 — вторичные волосяные фолликулы

Рис. 25. Пучки волос (по S. Peters)
Еще в процессе внутриутробного развития волосяных фолликулов среди них можно выделить три группы. Прежде всего это центральные первичные волосяные фолликулы, или фолликулы центральных первичных волос, развивающиеся раньше других. Они расположены одиночно, из них вырастают относительно длинные толстые и прямые центральные первичные волосы — остевые. Среди группы фолликулов центральные первичные фолликулы наиболее крупные, они снабжены кожными железами обоих типов и мощными мышцами. В процессе роста они достигают подкожной основы.
Чуть позже рядом с центральным фолликулом закладываются латеральные первичные волосяные фолликулы, изначально их два, в результате одомашнивания их количество варьирует от одного до трех. Они немного меньше центрального фолликула, не так глубоко проникают в кожу, однако также имеют оба типа желез и мышцы. Из латеральных первичных фолликулов вырастают латеральные первичные волосы.
В ходе дальнейшего внутриутробного развития закладываются вторичные волосяные фолликулы. Это наиболее тонкие и короткие фолликулы, снабженные только сальными железами. Из фолликулов этого типа непосредственно перед рождением или вскоре после него вырастают вторичные волосы — пуховые. Вместе с латеральными первичными фолликулами вторичные фолликулы образуют внутри группы фолликулов пучок волосяных фолликулов.
По длине волос делится на возвышающийся над поверхностью кожи стержень, и скрытый в толще кожи корень, лежащий в волосяной сумке.
Стержень волоса состоит из кутикулы, коркового слоя и сердцевины.
Сердцевина, или мозговое вещество волоса, по-разному представлена в волосах в зависимости от вида животного и типа волоса. В первичном волосе у собаки она занимает от половины до двух третей его толщины. Кончики волос, основания волос, прекративших рост, а также вторичные волосы обычно не имеют мозгового вещества. Составляющие мозговое вещество кубические ороговевшие клетки содержат вакуоли и пигментные гранулы. Эти клетки образуют двояковогнутые диски, расположенные в центре волоса и прочно соединенные с корковым веществом. Между ними находятся пространства, оптически воспринимаемые как пустые. Они, как и вакуоли, внутри клеток наполнены воздухом. Вместе с пигментными гранулами клеток мозгового и коркового вещества они влияют на окраску волос, а также способствуют их теплоизолирующим качествам.
Корковый слой
Средний, корковый, слой волоса расположен снаружи от сердцевины. Он состоит из вытянутых по оси волоса спаянных между собой веретенообразных ороговевших клеток. Этот слой во многом определяет крепость и упругость волоса и имеет разную толщину у волос разного типа. В клетках коркового слоя содержатся зерна пигмента, придающие волосам определенную окраску. Возрастное ослабление окраса возникает за счет заполнения воздухом внутри- и межклеточных полостей коркового слоя, что часто происходит при обезвоживании волоса.
Рис. 26. Остевой и пуховой волосы собаки (по S. Peters, 1997):

а — остевой волос, б — пуховой волос.
1 — кутикула, 2 — корковый слой, 3 — сердцевина

Поверхностный слой волоса — это чешуйчатый слой (кожица, или кутикула), образован удлиненными плоскими ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга или только соприкасающимися чешуйками. В соответствии с этим он может называться кольцевидным, мостовидным или черепицеобразным. Клетки чешуйчатого слоя полупрозрачны, не имеют пигмента и защищают нежный корковый слой волоса от разного рода физико-химических воздействий. Кутикула сверху покрыта тонким слоем жира, выделяемого сальными железами, прилегающими к волосяной сумке, и слоем углеводов, защищающих волос от неблагоприятных воздействий.

Рис. 27. Типы строения кутикулярного слоя волоса:

1 — кольцевидный, 2 — черепицеобразный, 3 — мостовидный

Волосы разного типа часто имеют различную форму чешуйчатого слоя. От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса. Прямые или волнистые волосы с плотно прилегающими чешуйками лучше отражают лучи света и поэтому имеют сильный шелковистый блеск. Волосы, сильно извитые и с крутыми чешуйками, неправильно рассеивая свет, напротив, кажутся неблестящими, матовыми.

Корень волоса
Корни волос залегают в толще кожи. В зависимости от типа волоса корень проникает на большую или меньшую глубину. Полностью сформированный корень имеется только у активно растущих — анагенных волос. В корне волоса также можно различить кутикулу, корковое и мозговое вещество.

Рис. 29. Волосяная луковица в продольном разрезе (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003):

1 — волосяной сосочек, 2 — матрикс, 3 — мозговое вещество, 4 — корковое вещество, 5 — наружное и внутреннее эпителиальные влагалища корня

Волосяной фолликул
Корень волоса располагается в волосяном мешке, или фолликуле, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ.

Рис. 30. Волос в поперечном разрезе (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003, с. 410):

1 — мозговое вещество, 2 — корковое вещество, 3 — кутикула волоса и внутреннего эпителиального влагалища, 4 — слой Гекели, 5 — слой Генле, 6 — наружное эпителиальное влагалище корня, 7 — соединительнотканое влагалище корня

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище
Внутреннее эпителиальное корневое влагалище представляет собой производное волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний эпителиальный слой и наружный эпителиальный слой. В средних и верхних отделах корня волоса все три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.
Наружное эпителиальное корневое влагалище образуется из росткового слоя эпидермиса кожи, который продолжается вплоть до волосяной луковицы. Этот слой постепенно истончается и в месте перехода в волосяную луковицу состоит всего из одного-двух слоев клеток.
В наружном эпителиальном влагалище пролиферация клеток происходит перпендикулярно оси фолликула. По его поверхностным клеткам растущий корень волоса вместе с внутренним эпителиальным влагалищем скользит в сторону эпидермиса. Выше дистального конца внутреннего эпителиального влагалища наружное эпителиальное влагалище переходит в стенку канала волоса. Клетки, растущие в направлении просвета канала, ороговевают, отслаиваются и смешиваются с секретами кожных желез.
Фолликул окружен соединительнотканым дермальным влагалищем — волосяной сумкой. Ее коллагеновые волокна образуют два слоя, пересекающихся под прямым углом: циркулярный внутренний и продольный наружный. Между этими слоями располагаются кровяные синусы сосочков волос. В соединительнотканых влагалищах впадин луковиц первичных волосяных фолликулов или непосредственно по соседству с ними могут в значительном количестве откладываться жировые клетки, служащие энергетическим запасом для растущих волос, имеющих очень интенсивный обмен веществ. Соединительнотканое влагалище отделено от эпителиальных частей волосяного фолликула базальной мембраной. Часто ее также называют гиалиновой или стекловидной мембраной, что, очевидно, связано с ее особой толщиной у телогенных волосяных фолликулов.
Каждый первичный фолликул снабжен мышцей, поднимающей волос, состоящей из гладких мышечных волокон. От дна волосяной сумки начинаются пучки волокон, образующих волосковые мышцы, связывающие ее с сосочковым слоем кожи. В дерме собаки эти мышцы охватывают все части пучка волосяных фолликулов, так что в движение приводится весь комплекс. Сокращение этих мышц приводит к выпрямлению волос, обычно имеющих несколько наклонное положение, что взъерошивает волосы (шерсть дыбом), или гусиной коже на безволосых участках у голых собак. Мышцы, поднимающие волосы, имеются во всех областях тела; особенно хорошо они развиты в коже спины и хвоста. Это явление называется пилоэрекцией. При этом может происходить сдавливание и опорожнение кожных желез. Пилоэрекция представляет собой важный вегетативный компонент эмоциональных реакций.
В волосяную сумку открываются протоки сальных и потовых желез (иногда двух-трех желез), выделения которых способствуют сохранению эластичности волоса.
Волосяные фолликулы располагаются под определенным углом, от чего зависит направление роста волос.
На нижнем конце корень волоса утолщается и превращается в луковицу волоса. С ней сливаются оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует небольшое углубление — волосяную воронку. Здесь волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Ростковый слой эпидермиса воронки переходит в наружное эпителиальное корневое влагалище. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище на этом уровне заканчивается.
Волосяная луковица служит матрицей волоса, т. е. той частью, из которой происходит его рост. Она состоит из эпителиальных клеток, способных к размножению. Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего (корневого) эпителиального влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном сосочке. По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее эпителиальное корневое влагалище, они все больше удаляются от источника своего питания — сосудов волосяного сосочка. В связи с этим в них нарастают необратимые изменения и связанные с ними процессы ороговения. В более удаленных от луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища на разных уровнях неодинаково. Наиболее интенсивно ороговение происходит в корковом веществе и кутикуле. В результате в них образуется твердый кератин, отличающийся по своим физическим и химическим качествам от кератина эпидермиса кожи.
Щенки рождаются покрытыми эмбриональным пухом, который постепенно заменяется детской шерстью. В процессе роста и взросления собаки изменяется структура шерстного покрова. У домашних собак это происходит в зависимости от породы через три — шесть месяцев после рождения.
В процессе своего роста и развития каждый волос претерпевает закономерные изменения, имеющие циклический характер. Эти циклические процессы начинаются после первой смены щенячьей (детской) шерсти на взрослую. Жизненный цикл волоса начинается с его закладки и заканчивается старением и выпадением. Разные фазы волосяного цикла характеризуются совершенно определенными процессами и особенностями морфологического строения самого волоса, волосяной луковицы и волосяного фолликула. Выделяют три основные фазы волосяного цикла: активного роста волоса — анаген; инволюции — катаген и заключительная фаза — телоген.

Рис. 31. Строение и развитие волоса

Циклические изменения волос на примере первичного волосяного фолликула:
а — анагенный фоллликул, б, в — катагенный фомикул, г — телогенный фолликул (с колобовидным волосом), д, е, ж — телогенный фолликул с растущим зачатком волоса (волосяным конусом либо новым волосом)

Активно растущий анагенный волосяной фолликул сравнительно глубоко проникает в кожу. Его наиболее характерный признак — хорошо выраженная волосяная луковица. Она куполообразно охватывает соединительнотканый волосяной сосочек, обеспечивающий питание и иннервацию матрикса растущего волоса. В однослойном матриксе можно выделить — в определенной последовательности — несколько участков, ответственных за возникновение частей корня волоса и внутреннего эпителиального влагалища. Так, клетки мозгового слоя образуются центральными группами клеток, клетки коркового вещества и кутикулы корня — соответственно дальше расположенными клетками матрикса. Периферические клетки отвечают за формирование и рост всех трех слоев внутреннего эпителиального влагалища (кутикулы, внутреннего и наружного эпителиальных слоев). В наружном эпителиальном влагалище корня в этот активный период можно обнаружить значительное количество внутриклеточного гликогена, являющегося источником питательных веществ.
После прекращения роста в анагенном волосяном фолликуле начинается фаза инволюции, или катагенная фаза. Сначала прекращается образование клеток мозгового вещества. В результате этого корень волоса утончается. Последовательно угасает активность и других клеток волосяной луковицы, которые все больше и больше отдаляются от волосяного сосочка. Таким образом, анагенный волосяной фолликул не просто выталкивается к поверхности кожи, как предполагалось раньше, а претерпевает серьезные инволюционные изменения, превращаясь в катагенный фолликул. Плотная мелкоячеистая капиллярная сеть в области луковицы также исчезает. Рост волоса на этой стадии также прекращается.
Смена волос начинается с атрофии волосяного сосочка, в результате чего в волосяной луковице клетки утрачивают способность размножаться и подвергаются ороговению, что приводит к образованию так называемой волосяной колбы. Волосяная колба по футляру, образованному наружным корневым влагалищем, смещается вверх к месту прикрепления мышцы, поднимающей волос. На конечной — телогенной стадии развития волоса дермальный сосочек полностью отделяется от основных клеток луковицы, волос приобретает вид «барабанной палочки», или «колбовидный». В телогенном фолликуле, уменьшившемся, в зависимости от типа первичного волоса наполовину или даже на две трети, распушенный в виде кисточки остаток корня волоса прочно закреплен в ороговевшем внутреннем эпителиальном влагалище. Длительность сохранения волос на стадии телогена в коже зависит от типа волоса, породы собаки и индивидуальных особенностей. Существует мнение, что дольше всего волосы сохраняются в коже жесткошерстных собак и подлежат удалению при помощи тримминга.

Рис. 32. Изменение шерстного покрова в онтогенезе

1 — Бедлингтон терьер — 2-месячный щенок и взрослая собака, 2 — 2-месячные щенки бирдед колли, 3 — взрослая бирдед колли, 4 — 4-месячный щенок афгана, 5 — взрослый афган

Сохраняющиеся вокруг телогенного волосяного фолликула остатки наружного эпителиального влагалища содержат клеточный материал, необходимый для образования нового волосяного фолликула. У взрослых собак новые анагенные волосяные фолликулы образуются за счет эпидермальной оболочки телогенных фолликулов, а не за счет базального слоя эпидермиса, как у плода. Возникающая таким образом закладка волосяного фолликула прорастает в виде эпителиального тяжа в дерму. На конце этого тяжа впоследствии вновь формируются волосяной сосочек и новая волосяная луковица. Из нее начинает расти новый волос. Он растет по эпителиальному тяжу, который превращается в его наружное эпителиальное влагалище. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.
Периодическая смена волос называется линькой. Выросшие волосы постепенно стареют, изнашиваются и нуждаются в замене. Линька и тесно связанные с ней изменения кожи представляют собой очень тонкий биологический процесс, обеспечивающий сохранение целостности покровов тела как основного защитного образования. Линька может быть возрастная, сезонная, а также связанная с родами или с заболеваниями собаки.
К концу внутриутробного развития детеныш бывает покрыт эмбриональным пухом, который в период новорожденности заменяется на ювенильный, или щенячий. У щенков большинства пород он резко отличается от взрослого шерстного покрова. В процессе роста и развития щенка шерсть формируется постепенно и иногда в несколько этапов.
Циклические изменения волоса могут происходить под воздействием как внутренних — эндогенных, так и внешних — экзогенных факторов. К эндогенным факторам относятся: породная принадлежность, пол, возраст, состояние здоровья собаки. Огромное влияние на линьку оказывают гормоны гипофиза, половых желез, коры надпочечников и щитовидной железы. К разряду внешних воздействий относятся: свет, температура воздуха, питание, содержание собаки и качество ухода за ней.

Рис. 33. Сезонная линька у собаки, живущей на улице

Западносибирская лайка

В основе механизма сезонной линьки собак, как и других млекопитающих, лежит гормональное воздействие гипофиза и щитовидной железы. Эти процессы не автономны; они проходят под контролем и влиянием внешней среды. Основным фактором, влияющим на сезонную линьку, служит сезонное повышение или понижение температуры. Однако стимулирует начало линьки периодическое изменение длины светового дня. Удлинение светового дня весной способствует началу линьки, а его укорочение осенью вызывает интенсивный рост зимней шерсти.
Сезонная линька лучше всего выражена у собак, живущих круглый год на улице. Весной активно выпадает подшерсток, ость редеет. Летняя шерсть у собак, подобно шерсти диких зверей, более короткая. Осенью меняется остевой волос, вырастает подшерсток. Линька длится довольно долго. По данным Шварца и Мейера, этот период продолжается примерно от 43 до 53 дней, с небольшими отклонениями у отдельных пород собак. Интенсивный рост волос требует мобилизации внутренних резервов организма. В этот период животные особенно нуждаются в полноценном питании.
У собак, постоянно обитающих в теплых помещениях, наряду с сезонной может происходить и непрерывная линька, в течение всего года. И тогда смена отдельных волос происходит без изменения общего вида шерстного покрова.
Гормональные изменения в организме беременной и лактирующей суки могут в некоторых случаях привести к диффузному выпадению телогенных волос спустя несколько недель после родов. Это связано с ускорением перехода анагенных волосяных фолликулов в телогенные, из которых затем волосы выпадают.
Некоторые суки после родов и вскармливания щенков линяют весьма интенсивно. Причем у одних это происходит только после первых родов, и вырастающая после линьки шерсть имеет другую фактуру и более обильна, чем та, которая была до родов. У других интенсивная линька бывает после каждых родов и лактации. Очевидно, этот процесс имеет две причины: во-первых, резкое изменение гормонального состояния организма, во-вторых, интенсивный обмен веществ и большой расход энергии, связанный с размножением.
У собак, содержащихся в домашних условиях, в результате специфических методов ухода за шерстью и селекции сезонная линька все больше уступает место постоянному обновлению волосяного покрова. Этот процесс продолжается в течение всего года с небольшим повышением интенсивности весной и осенью. Этому способствуют искусственное увеличение светового дня и почти постоянная температура воздуха при содержании животного в квартире. У некоторых пород обозначилась более выраженная тенденция к постоянной замене волос. Как указывают Шварц и Мейер, это можно отметить у боксеров, жесткошерстных и длинношерстных терьеров, шнауцеров, бриаров и спаниелей. Однако необходимо отметить, что преобладание постоянной смены волосяного покрова над сезонной, а также активный тримминг приводят к уменьшению взаимодействия между активными и пассивными волосяными фолликулами.
В результате вместо сезонной, но непродолжительной нагрузки кожа подвергается менее интенсивной, но практически постоянной. Это может приводить к нарушению физиологических функций кожи, а также снижает эффективность ее барьерной функции и повышает риск кожных заболеваний.
Часто собаки теряют шерсть и при различных заболеваниях, связанных с эндокринными нарушениями, и при так называемых нарушениях обмена веществ, но об этом речь пойдет дальше.
В зависимости от гистологического строения, размеров и формы волосы подразделяются на две основные категории: ость (первичные волосы) и пух (вторичные волосы).
Остевые, или покровные, волосы характеризуются длинным, толстым, прямым или слегка изогнутым стержнем с хорошо развитой сердцевиной, состоящей из нескольких рядов клеток, и черепицеобразным типом кожицы. По направлению от корня волоса к кончику он постепенно утолщается, достигая максимума примерно в его середине; верхушечная же часть волоса имеет правильную конусовидную форму. Остевые волосы могут иметь разную толщину, и в связи с этим их разделяют на волосы I, II, III, а иногда и IV порядка. Самые толстые и длинные из них называют направляющими. Они расположены более редко. Их длинные и толстые стержни выдаются над вершинами волос других категорий. Чем прочнее и ровнее остевые волосы, тем слабее проявляется волнистость шерсти.

Рис. 34. Пучки волос и двухъярусность меха шерстного покрова «дикого» типа:

1 — пуховые волосы, 2 — покровные волосы

Вторичные волосы
Пуховые волосы (подшерсток) — это более короткие по сравнению с остевыми тонкие, обычно волнообразно изогнутые волосы, лишенные сердцевины или со слаборазвитой сердцевиной (содержащей один ряд четкообразно расположенных клеток); кожица у них кольцевидного типа.
Различают еще промежуточные волосы, занимающие промежуточное положение между остью и пухом.
У собак с «диким» типом шерстного покрова волосы растут пучками, которые в свою очередь образуют сложные группы из нескольких пучков. В центральном пучке выделяется направляющий волос, или крупный остевой волос I порядка (латеральный первичный волос), в других пучках, располагающихся по бокам от первого, — по одному-два остевых волоса. В каждом пучке растет 6–15 пуховых волос. Волосяные фолликулы располагаются в коже туловища наклонно, и остевые волосы всегда накрывают собой пуховые.
В коже, т. е. в области волосяных фолликулов, состав этой группы волос и пучков виден еще нагляднее благодаря образованию эпителиальных корневых влагалищ. Кроме того, заметны и региональные различия в количестве и расположении пучков волос, т. е. плотность волос в разных областях тела различна. В целом плотность волос у собаки составляет от 1000 до 9000 волос/см2. Породные отклонения в этих показателях касаются в первую очередь подшерстка, который у млекопитающих представляет собой основной термоизолирующий слой. У домашних собак доля пуховых волос может колебаться от 80 % у пуделя до 10 % у уиппета (Шварц, Мейер, 2003).