Основные функции кожи

Кожа собаки активно участвует в выделении из ее организма воды и разных продуктов обмена, в то же время она способна активно всасывать воду и различные вещества, попадающие на нее. Кроме воды, через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. В коже под воздействием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D, играющий колоссальную роль в кальциевом обмене в организме собаки. Обильная сосудистая сеть определяет значение кожи в качестве депо крови.
Развитие внешних покровов в эмбриогенезе
Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканые слои — из мезодермы. В первые дни развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. Затем над ними появляется второй слой клеток, а вскоре эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях начинаются процессы ороговения и закладываются эпителиальные зачатки волос, кожных желез и когтей.
Кожа состоит из трех слоев. На самой поверхности, в непосредственном контакте с окружающей средой, находится эпидермис — эпителиальный слой, имеющий эктодермальное происхождение. За ним следует соединительнотканая дерма (собственно кожа, или кориум), ведущая свое происхождение от мезодермы. Дерма содержит волосяные фолликулы и кожные железы и пронизана многочисленными кровеносными сосудами и нервами.
Третьим слоем является подкожная клетчатка, состоящая из соединительной ткани с включенными в нее жировыми клетками. Подкожная клетчатка также имеет мезодермальное происхождение. Эпидермис и дерма объединяются под общим названием кожа. В целом все три слоя представляют собой функциональное и структурное единство и вместе образуют общий кожный покров.
Толщина и плотность кожи неодинаковы на разных участках тела. Так, на спине она толще, чем на животе. Практически у всех домашних собак имеется полоса толстой кожи на спине и шее. В зависимости от породы она может быть более или менее выражена. Как отмечают Р. Шварц и В. Мейер (2003)[1], показатели толщины кожи собаки изменяются следующим образом: спина — 2–4 мм, бока — 1,5–2,5 мм, брюхо — 1–2 мм. У молодых животных кожа тоньше, чем у старых.
На коже собак имеется множество плоских и покрытых волосами складок, образованных эпидермисом и поверхностными слоями дермы. Эти складки во многом способствуют созданию типичного контура тела разных пород. Рисунок складок имеет также региональные различия. Например, на спине складки имеют грубую структуру, а в области живота они более тонкие и к тому же образуют вторичные складки. На боках и частично в других областях тела расположены складки переходного типа. Наряду с региональными различиями существуют еще многообразные видовые, породные и индивидуальные отклонения в рельефе складок, так что как-то систематизировать складки по их количеству, размерам и форме не представляется возможным.

Рис. 1. Схема строения кожи:

А — эпидермис, Б — дерма, В — подкожная основа.
1 — базальный слой эпидермиса, 2 — меланоцит, 3 — шиповатый слой, 4 — зернистый слой, 5 — блестящий слой, 6 — роговой слой, 7 — базальная мембрана, 8 — сосочковый слой дермы, 9 — сетчатый слой, 10 — потовая железа

Рис. 2. Толщина кожи на разных участках тела (по Р. Шварц, В. Мейер. М.: 2003)
Собаки разных пород очень сильно различаются по толщине и мощности слоя подкожной клетчатки. У собак грубого, сырого типа конституции кожа толще, чем у собак сухого сложения. Толстую, прочную, с большим количеством складок кожу имеют такие собаки, как шарпеи, мастифы, бульмастифы, бладхаунды. Складки кожи защищают от травм внутренние органы собаки во время драк, так как зубы противника буквально вязнут в них. У бультерьеров и стаффордширов кожа не имеет такого количества складок, но зато более толстая и упругая. Собаки с тонкой, длинной шерстью обычно имеют и более тонкую кожу, причем в пределах одной породы она бывает тоньше у собак светлого окраса.
У собак, живущих на улице, наблюдаются сезонные изменения в структуре кожного покрова. Зимой утолщается эпидермис, особенно его роговой слой, улучшающий термоизоляцию кожи.
Эпидермис — самый поверхностный слой кожи. Он представлен плоским ороговевающим эпителием. Интересно отметить, что у собак он довольно тонок (12–45 мкм) и состоит из относительно малого количества слоев клеток. У человека толщина эпидермиса колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. У собаки эпидермис такой потому, что первую защитную функцию от внешних воздействий выполняет волосяной покров. Характерно, что у человека самый тонкий эпидермис (до 170 мкм) расположен на волосистой части головы. Однако, несмотря на относительную тонкость этого слоя у собаки, он вполне успешно выполняет все свои функции.
Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в пять основных слоев: базальный (мальпигиев), шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.
Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие мальпигиев, или базальный, слой. Он представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8–10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. За счет этого достигается прочное соединение между эпидермисом и дермой и одновременно увеличивается функциональная поверхность для обмена веществ. В этом слое происходит интенсивное деление и прирост клеток. Среди них различают базальные эпителиоциты и меланоциты — пигментные клетки.
Родоначальники эпидермальных клеток — базальные эпителиоциты делятся, дифференцируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Между собой они соединяются десмосомами, а с базальной мембраной — полудесмосомами. Среди базальных эпителиоцитов присутствуют стволовые клетки, образующиеся при их делении дочерние клетки специализируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Таким образом, базальный слой играет роль росткового слоя, благодаря которому происходит обновление эпидермиса кожи и его регенерация при повреждениях. При нормальном функционировании базального слоя раны на коже заживают без образования рубцов.
Меланоциты представляют собой клетки, содержащие зерна пигментов — черных и коричневых эумеланинов и желтых и красных феомеланинов, обусловливающих окрашивание кожи и волос собаки. В сильно пигментированной коже меланины встречаются во всех слоях эпидермиса. Предшественники пигментных клеток — меланобласты — образуются в эмбриогенезе из клеток нервного гребня. Затем меланобласты мигрируют в пограничную зону между эпидермисом и дермой, дифференцируются в меланоциты и начинают синтезировать меланин. Процесс образования и созревания пигментных гранул включает в себя серию биохимических реакций, в результате которых неокрашенный пигмент превращается в эумеланин и феомеланин. Зрелые пигментные зерна, называемые меланосомами, транспортируются в отростки меланоцитов, откуда направляются в клетки наружных слоев эпидермиса и в волосы. Зерна меланина в коже защищают ее голые участки от вредного влияния избыточного ультрафиолетового облучения. Показано также, что меланин, обладая антиокислительными свойствами, играет важную роль в химической защите клеток кожи.

Рис. 3. Схема строения меланоцита в эпидермисе кожи (по: Афанасьевой и Юрину, 1989)[2]:

1 — отростки меланоцита, 2 — комплекс Гольджи, 3 — премеланосомы, 4 — меланосомы, 5 — базальная мембрана эпидермиса

Рис. 4. Типы меланоцитов (по: Searle, 1968):

1 — нуклеофугальный, 2 — нуклеопетальный, 3 — безотростковый, 4 — многоядерный

Рис. 5. Миграция меланобластов из нервного валика (по Searle, 1968):

1 — клетка нервного валика, 2 — меланобласты, 3 — незрелые меланоциты, 4 — эпидермальные меланоциты, 5 — дермальные меланоциты

Шиповатый слой
Над клетками базального слоя располагаются клетки полигональной формы, образующие шиповатый слой. В отличие от млекопитающих с редким волосяным покровом (свинья, человек), у собаки он развит слабо и охватывает всего 2–6 рядов клеток. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10–16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток — десмосомами, выполняющими функцию контакта между клетками. Сам по себе шиповатый слой у собак развит на мякишах лап, носовом зеркале и в кожно-слизистой кайме.
В остальных частях кожного покрова базальный и шиповатый слои объединяются под названием глубокий, или герминативный, слой. Этот слой отличается большой функциональной активностью, что выражается в активности важнейших окислительных ферментов. Скорость митоза в нем определяется, помимо механических и химических факторов, еще и другими, такими как свет, периодичность выделения гормонов, стадия полового цикла и др. Кроме того, в глубоком слое имеются клетки, выделяющие специфические клеточные антигены и участвующие таким образом в первичном иммунном ответе.
Лежащий ближе к поверхности зернистый слой состоит из трех-четырех слоев сравнительно плоских, активно функционирующих клеток, в которых начинаются процессы ороговения. У собак он часто не представляет собой никакого целостного образования и бывает представлен лишь отдельными плоскими клетками длиной 18–20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения.
Следующий, блестящий, слой также состоит из плоских клеток, в которых ядра постепенно гибнут, а цитоплазма диффузно пропитывается белковым веществом — элеидином. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Благодаря этому под микроскопом он выглядит в виде блестящей полосы. Отсюда и название слоя. В эпидермисе общего кожного покрова собаки блестящий слой в основном отсутствует. Он есть только в эпидермисе таких частей тела, как носовое зеркало и мякиши лап.
Перемещаясь к поверхности кожи, клетки утрачивают способность делиться, приобретают все более уплощенную форму и ороговевают, образуя мертвый наружный — роговой слой.
В переходной области между зернистым и роговым слоем находится барьер, препятствующий испарению жидкости, основу которого составляют межклеточные поляризованные гликолипиды.
Роговой слой состоит из нескольких десятков слоев ороговевших клеток — роговых чешуек. У животных с густой шерстью роговой слой не очень толстый. Так, у собаки насчитывается всего 20–50 рядов чешуек. Общая же толщина этого слоя составляет 5–15 мкм. Чешуйки содержат роговое вещество — «мягкий» кератин и пузырьки воздуха. Рыхлая основа рогового слоя пропитывается секретом кожных желез и представляет собой жировую пленку с полностью ороговевшими чешуйками.
Самые поверхностные чешуйки постепенно слущиваются, отпадают и заменяются новыми, происходящими из нижележащих слоев.
Благодаря постоянному слущиванию поверхностных чешуек кожа очищается от загрязнения. Этот процесс происходит весьма интенсивно. Насколько быстро это может происходить, хорошо заметно на темноокрашенных гладкошерстных собаках, например таксах или доберманах, которые при различных бурных — как положительных, так и отрицательных — эмоциональных состояниях буквально в считанные минуты покрываются толстым слоем перхоти. Очевидно, этому процессу способствует повышение уровня адреналина в крови, вызывающее интенсивное сокращение мышц, приводящее в движение волосы и изменяющее тонус кровеносных сосудов.

Рис. 6. Эпидермис с роговым слоем (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003).

На этой фотографии весьма отчетливо виден роговый слой

Потеря клеток рогового слоя систематически восполняется постоянным поступлением клеток из обоих расположенных под ним слоев — шиповатого и особенно базального, отличающегося активным делением клеток.
Эпидермис выполняет важную барьерную функцию на поверхности кожи. Уровень pH на поверхности кожи собаки составляет 6,0. Однако у собак с повышенной нервной возбудимостью, подверженных стрессам, в результате повышенной активности желез кожи он может быстро сдвигаться в щелочную сторону. «Кислотный защитный покров», выполняющий защитные функции на поверхности кожи человека, у собаки практически отсутствует. Антимикробные, а точнее бактериостатические, свойства поверхностной пленки рогового слоя в большой степени обусловлены наличием свободных жирных кислот, образующихся в результате распада кожных жиров. На роговом слое или между его чешуйками присутствует специфическая микрофлора, обеспечивающая нормальный «микробный пейзаж» кожи. Иммунную функцию эпидермиса обеспечивают так называемые клетки Лангерганса, или внутриэпидермальные макрофаги, мигрирующие в эпидермис из дермы. В эпидермис проникают также Т-лимфоциты. Оба типа клеток и создают в эпидермисе местную систему иммунного надзора.
Естественный защитный слой эпидермиса может повреждаться при нарушении функций кожных желез, а также при слишком частом и интенсивном мытье с использованием обезжиривающих шампуней.
Специальными образованиями эпидермиса являются эпидермальные сосочки. Это слегка приподнятые округлые образования диаметром 0,1–0,4 мм, в количестве 1–5 на 1 см2. Они имеют довольно заметный шиповатый слой, а их базальный слой образован цилиндрическими клетками. В области эпидермальных сосочков находятся многочисленные довольно крупные овальные клетки, так называемые клетки Меркеля, контактирующие с нервными волокнами. Наибольшее количество этих клеток располагается в местах повышенной тактильной чувствительности кожи. Эпидермальные сосочки в совокупности с клетками Меркеля представляют собой осязательные, или механорецепторы — диски Меркеля, реагирующие на прикосновение, интенсивность давления и вибрацию.
Из эпидермиса развиваются волосы и другие роговые образования, а также кожные железы. Здесь же сосредоточены меланоциты — клетки, в которых образуются пигменты, обусловливающие окраску кожи и волос.
Собственно кожа — кориум, или дерма, — состоит из тонкого поверхностного сосочкового и расположенного под ним сетчатого слоя. В покрытой густой шерстью складчатой коже собаки дерма образует очень плоские складки.
Верхняя часть дермы — сосочковый слой — содержит коллагеновые и эластические волокна, образующие рыхлую сеть, а также питающие эпидермис капилляры и отдельные периферические чувствительные рецепторы (свободные нервные окончания, концевые колбы Краузе). Кроме того, здесь расположены многочисленные клетки специфической и неспецифической иммунной системы. Сосочковый слой вдается сосочками в базальный слой эпидермиса, снабжая его кровью (собственных кровеносных сосудов базальный слой не имеет). Кровеносные сосуды образуют сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц и в сосочках.

Рис. 7. Эпидермис и дерма (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003):

1 — эпидермис; 2 — сосочковый слой; 3 — сетчатый слой

Сетчатый слой
Сетчатый слой сформирован более грубыми переплетенными между собой пучками коллагеновых волокон и содержит плотную сеть из эластических волокон, которая равномерно пронизывает коллагеновые переплетения, что обеспечивает наряду с необходимой прочностью также высокую эластичность дермы. Эластические волокна служат еще и для закрепления волосяных фолликулов и их пучков.
В отличие от сосочкового слоя, количество свободных клеток в сетчатом слое ограничено. Рыхлая соединительная ткань дермы содержит большое количество основного вещества, связывающего воду с помощью углеводных комплексов и таким образом поддерживающего тургор кожи. В дерме располагаются сети кровеносных сосудов, снабжающие кровью волосяные фолликулы и кожные железы. В тесном соседстве с кровеносными сосудами залегают нервы и нервные сплетения.
Среди свободных клеток дермы особую роль при повреждениях кожи и воздействии раздражающих агентов играет чувствительная система тучных клеток, которые концентрируются преимущественно в более глубоких слоях дермы, вблизи сосудов и добавочных органов кожи. Тучные клетки, иначе называемые тканевыми базофилами, регулируют местный гомеостаз соединительной ткани. Они принимают участие в процессе свертывания крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, а также в процессах воспаления, иммуногенеза и др. В пораженной коже количество тучных клеток всегда значительно увеличивается. Выделяемые ими в повышенном количестве и высвобождаемые гепарин, гистамин и серотонин стимулируют и активизируют собственные защитные и восстановительные механизмы организма.
Нижний, самый глубокий слой кожи представлен рыхлой соединительной тканью.
Соединительная ткань дермы непосредственно переходит в соединительную ткань подкожной основы. Коллагеновые волокна и их пучки в подкожной клетчатке связаны друг с другом более рыхло и ориентированы преимущественно горизонтально. В богатой основным веществом соединительной ткани подкожной основы встречаются жировые клетки, распределенные неравномерно. Эти депо жировой ткани могут тянуться до уровня прикрепления мышцы, поднимающей волос. Граница между дермой и подкожной основой, распознаваемая по различной плотности и расположению соединительной ткани, проходит волнообразно. На боковой стенке туловища эти волны расположены косо, на спине и животе преимущественно перпендикулярно поверхности тела. В более или менее выраженные «верхушки» волн, богатые жировыми клетками, внедряются луковицы анагенных (активных, растущих) первичных фолликулов (Р. Шварц, В. Мейер, 2003).
Благодаря своему положению и структуре подкожная основа является типичным смещаемым слоем, позволяющим здоровой коже в большинстве областей тела сдвигаться относительно костей или мышц, а также собираться в складки. Жир — плохой проводник тепла, и поэтому он хорошо защищает организм от охлаждения при низкой температуре воздуха и перегрева при высокой.

Рис. 8. Подкожная основа с высоким содержанием жировых клеток (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003)
Подкожная клетчатка состоит из двух слоев.
Непосредственно под дермой находится жировой слой, в котором у собаки может откладываться иногда очень значительное количество жировой ткани. Жировая ткань разделена на различной величины дольки соединительноткаными перегородками, в которых проходят питающие сосуды и нервы. В жировом слое могут встречаться особые нервные образования — быстро адаптирующиеся барорецепторы (вибрационные рецепторы, тельца Фатера-Пачини).
Жировое депо увеличивается с возрастом собаки, особенно при неправильном кормлении. Нефизиологические накопления жировой ткани не только нарушают функцию подкожной основы, делая ее малоподвижной, но и повышают нагрузку на кровеносную систему.
Под жировым слоем находится второй, фиброзный слой, который тоже содержит большое количество основного вещества, однако основную его структуру составляют пучки коллагеновых волокон. Они располагаются преимущественно горизонтально, но также связывают кожу с соседними фасциями или надкостницей костей. Жировые клетки встречаются лишь в единичном числе вблизи кровеносных сосудов. В пограничной области между жировым и фиброзным слоями проходят относительно крупные кровеносные сосуды и нервы. Кроме того, в фиброзном слое могут находиться подкожные мышцы, особенно сильно развитые на голове, шее, загривке и спине.
Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят веточки, питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разной глубине. В коже собаки можно различить артериальные и венозные сосуды и сосудистые сети. Глубокие артерии проходят в жировом и фиброзном слоях подкожной основы. От них отходят сильно ветвящиеся сосуды, которые охватывают волосяные фолликулы и кожные железы. Более крупные ветви идут к дермальной артериальной сети, которая лежит ниже уровня сальных желез. От нее отходят небольшие сосуды к капиллярным сетям, близким к эпидермису, волосяным фолликулам, сальным железам и мышцам, поднимающим волосы.
Каждый активный волосяной фолликул покрыт мелкоячеистой капиллярной сетью.
Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в поверхностное венозное подсосочковое сплетение. От этого сплетения вены идут в более глубокие слои и образуют там глубокое венозное подсосочковое сплетение и глубокое венозное дермальное сплетение. Оба венозных сплетения лежат примерно на тех же уровнях, что и соответствующие артериальные сети.
Лимфатические сосуды в коже собаки образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной клетчатке.
Иннервация слоев кожи осуществляется сетью нервных волокон, основные участки которой располагаются вдоль крупных кровеносных сосудов, и плотность которой в покрытой шерстью коже незначительна.
Кожа иннервируется ветвями как центральной, так и вегетативной нервной системы. К центральной принадлежат многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных сплетений. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие мышцы и кожные железы.
В подкожной клетчатке нервы образуют основное нервное сплетение кожи, от которого отходят многочисленные стволики, дающие начало новым сплетениям, расположенным вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосочкового слоя посылает волокна в соединительную ткань, где они образуют большое количество чувствительных нервных окончаний-рецепторов. Нервные окончания распределены в коже неравномерно. Они особенно многочисленны в участках кожи с повышенной чувствительностью. Основными кожными рецепторами являются болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).
Осязание, или тактильная чувствительность, — способность животных к восприятию различных внешних воздействий (прикосновения, давления, растяжения, холода, тепла). Осязание осуществляется рецепторами кожи и опорнодвигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и т. д.). Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т. д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую). Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга.
Наиболее высокая чувствительность проявляется у собаки в области головы (верхняя губа, кончик языка, веки), так как в этих участках рецепторы расположены более концентрированно. В первые дни жизни щенка главный осязательный орган — полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения. Специальные осязательные упругие и длинные волосы — вибриссы (вокруг рта, носа, на веках и т. д.) воспринимают самые незначительные колебания воздуха. Собаки способны весьма точно определять место локализации раздражений: например, ползание насекомых по коже, их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию.

Рис. 9. Схема положения механорецепторов в коже:

а — на волосистых участках кожи, б — на участках кожи, не покрытых волосами

Непрерывное воздействие на механои терморецепторы понижает их чувствительность, они быстро адаптируются к этим факторам. Восприятие болевых ощущений и проведение болевых импульсов в центральную нервную систему имеют большое биологическое значение. Боль сигнализирует о возникающей опасности и вызывает ответные оборонительные реакции, направленные на устранение резких раздражителей.
Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так, раздражение, нанесенное на кожу в области желудка, вызывает повышенную кислотность желудочного сока.
При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. Поступающие импульсы идентифицируются как боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. У собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленно выделяется адреналин, повышается кровяное давление и др. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для местной анестезии при операциях.
Раздражение температурных рецепторов кожи становится причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов рефлекторно изменяются просветы кровеносных сосудов (при действии тепла они расширяются, при действии холода — суживаются), и вследствие этого изменяется теплоотдача. Кроме этого, при их раздражении включается весь сложный физиологический и поведенческий комплекс терморегуляции.
Вибриссы, или осязательные волосы, представляют собой крупные, слабо изогнутые жесткие волосы с мостовидным типом строения кожицы. Они расположены на голове (вокруг рта, на щеках, подбородке, над глазами) и на других наиболее подверженных механическим воздействиям частях тела собаки. Как правило, хорошо заметны только очень крупные вибриссы, значительно выступающие над волосяным покровом.

Рис. 10. Строение вибрисса (по S. Peters, 1997):

а — венозные синусы; б — эпидермис; в — вибрисса; г — нервные окончания; д — кожные железы

Строение вибрисса отличается от строения обычного волоса. Он обладает значительной подвижностью, благодаря хорошо развитым поперечно-полосатым мускулам, прикрепленным к нижней части сумки вибрисса. Мускулы могут двигать сумку, а вместе с ней и вибрисс. Чувствительность вибрисса обеспечивается богатой иннервацией, а также наличием в сумке крупных кровеносных синусов, обеспечивающих мягкую подвижность вибрисса. Волосяные мешки вибриссов головы иннервируются ветвями тройничного нерва. Окружающие их венозные лакуны служат, по-видимому, амортизаторами сотрясений, передаваемых стержнем. По местоположению и функциональному значению у собак различают несколько вибриссных групп, расположенных на голове и теле.

Рис. 11. Схема расположения основных групп вибриссов на теле собаки:

1 — пяточные, 2 — паховые, 3 — боковые, 4 — щечные, 5 — заглазничные, 6 — надглазничные, 7 — вибриссы-брови, 8 — угловые, 9 — околоротовые, 10 — грудные, 11 — локтевые, 12 — предплечные, 13 — запястные, 14 — брюшные

У разных пород вибриссы на различных частях тела могут быть выражены в различной степени. Усы — пять горизонтальных рядов наиболее крупных вибриссов, расположенных по бокам головы. Окружая голову собаки, они обеспечивают тактильную ориентацию в ближнем участке пространства. Околоротовые вибриссы образуют два поля: верхнегубные и нижнегубные, окружающие ротовое отверстие. Это относительно короткие вибриссы, расположенные в несколько рядов. Подбородочные вибриссы располагаются на нижней челюсти. В этой группе наиболее четко выделяются задние крупные вибриссы, тогда как передние, меньшие по размеру, нечетко дифференцируются от нижнегубных. Мелкие околоротовые вибриссы, вероятно, сигнализируют о положении пищи в недоступном мертвом для других органов чувств околоротовом пространстве. Длинные подбородочные вибриссы, как и усы, являются сторожевыми вибриссами. К последним можно отнести следующие группы вибриссов: вибриссы-брови — два длинных вибрисса, расположенных над глазом; угловые вибриссы, не очень крупные, расположены чуть позади углов рта; щечные вибриссы — такие же, как угловые, расположенные в центре щек. Отдельные группы вибриссов расположены в разных точках по всему телу.
Считается, что вибриссы служат специфическими органами осязания, поскольку у их основания находится целая сеть механорецепторов. Однако, несмотря на столь типичное строение, роль вибриссов в жизни животных выяснена далеко не окончательно. Сильнее всего они развиты у ночных и ведущих подземный образ жизни животных. У представителей семейства собачьих вибриссы развиты значительно слабее, чем, например, у кошачьих или грызунов. У лисиц, волков и шакалов хорошо развиты лишь их волосяные луковицы, сами же «усы» находятся в зачаточном состоянии. Подобную же картину мы наблюдаем и у собак с не обросшими мордами: лаек, такс, доберманов, догов и др. Очевидно, для псовых, имеющих хорошее обоняние, зрение и слух, такой степени развития органов осязания вполне достаточно. Периодическое подрезание вибриссов, которое происходит при стрижке морды собак ряда пород, совершенно не мешает им нормально ориентироваться в пространстве. Опасения по этому поводу «зеленых» совершенно безосновательны.
Вся кожа густо пронизана многочисленными железами, имеющими эпидермальное происхождение. По строению кожные железы разделяют на два типа: трубчатые и альвеолярные. К трубчатым относят потовые железы, к альвеолярным — сальные.
Секреты, т. е. специфические вещества, имеющие определенное биологическое значение для животного, вырабатываются секреторными клетками желез.
По механизму выведения секрета выделяют несколько типов клеток.
1. Мерокриновые клетки выводят секрет в просвет протоков или полых органов путем экзоцитоза, т. е. при этом целостность плазматической мембраны не нарушается, и клетка продолжает функционировать. Большинство экзокриновых желез организма, например слюнные, слезные, различные пищеварительные и т. д., построены из клеток, относящихся к этому типу. Иногда используется термин эккриновые железы, который по сути является синонимом термина мерокриновые железы.
2. Апокриновые клетки при выведении секреторного продукта отделяют апикальную часть цитоплазмы, содержащую секреторный материал вместе с плазмолеммой. Клетка сохраняет целостность плазматической мембраны и продолжает функционировать. Апокриновым способом, например, осуществляется секреция липидов клетками молочной железы. Липиды собираются в крупные капли, которые направляются к апикальной поверхности клетки. Окруженная тонким слоем цитоплазмы и плазмолеммой, такая липидная капля выступает в просвет секреторного отдела и затем отшнуровывается от поверхности клетки. Этот секреторный механизм также характерен для клеток апокриновых потовых желез.
3. Голокриновые клетки после накопления секреторного продукта разрушаются и погибают. К этому типу относятся сальные железы кожи.

Рис. 12. Типы секреции:

1 — мерокриновый (эккриновый), 2 — апокриновый, 3 — голокриновый

Потовые железы
Эти железы имеют вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно извита в виде штопора. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мышечных волокон. Развивается потовая железа в виде плотного выроста основного слоя эпидермиса, растущего в глубь дермы. Позже в этом выросте появляется канал. Обычно потовая железа закладывается наряду с закладкой волоса. Потовые железы чаще всего открываются в волосяную сумку. Секрет потовых желез представляет собой продукт выделения железистых клеток, составляющих их стенки. Кроме того, потовые железы фильтруют межклеточную жидкость и способны извлекать воду с растворенными в ней веществами из крови и лимфы, участвуя в водно-солевом обмене. Пот содержит ионы натрия, калия и хлора, мочевину и другие продукты обмена. Таким образом, потовые железы играют роль дополнительных органов выделения.

Рис. 13. Кожные железы собаки:

1 — апокриновая железа, 2 — эккриновая железа, 3 — сальная железа

Известны два типа потовых желез, различающихся по своему строению и выполняемым функциям. В коже человека преобладают мелкие эккриновые железы, выделяющие водянистый пот, испарение которого с поверхности кожи вызывает охлаждение и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения сильно зависит от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, включая эмоциональные. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. У собаки железы подобного типа имеются на мякишах лап. Поскольку у собак не выделяется жидкий пот, широко распространено мнение о том, что потовые железы у них вообще отсутствуют. Однако это в корне неверно.

Рис. 14. Апокриновая железа
У млекопитающих, покрытых густым волосяным покровом, в том числе и у собак, а также в незначительном количестве у человека, имеются более крупные апокриновые потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами. Их секрет отличается высоким содержанием органических веществ, он более густой и пахучий. Смешиваясь с секретом сальных желез, он образует естественную жировую смазку кожи и волос. В отличие от эккриновых желез, апокриновые располагаются в определенных участках тела и часто начинают функционировать только после завершения полового созревания. Разновидность апокриновых желез представляют собой железы век и железы, выделяющие ушную серу.
Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Потоотделение усиливается при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами.

Сальные железы
Альвеолярные, т. е. мешковидные, функционирующие по голокриновому типу сальные железы встречаются на фолликулах первичных и вторичных волос во всех областях тела. При секреции этого типа эпителиальные клетки железы претерпевают жировое перерождение, в их цитоплазме накапливается все больше жировых капель. В конце концов, клетки разрушаются и образуют сальный секрет, который скапливается в полости железы. Сальные железы возникают в период внутриутробного развития вместе с формированием корней волос, однако полностью завершают свое развитие только с наступлением половой зрелости. Размеры и форма сальных желез варьируют в зависимости от вида животного, породы, области тела и типа волосяного фолликула. Особенно крупные и дольчатые железы находятся на спинной стороне шеи, на спине и на хвосте, более мелкие и простые — на животе. Все сальные железы, относящиеся к одной группе волос, расположены примерно на одном уровне, в сетчатом слое дермы.
Секрет сальных желез выводится в канал волоса, где смешивается с секретом апокриновых трубчатых желез. Функционируют железы обоих типов, как правило, одновременно, имея общие наружные выводные протоки. Этот смешанный секрет образует липкую пленку на поверхности кожи. Она защищает от ультрафиолетового облучения, поддерживает эластичность кожи и волос и обладает сильным водоотталкивающим свойством, особенно у животных с густой шерстью.
Деятельность кожных желез во многом регулируется гормонально, особенно сильное действие на них оказывают половые гормоны — андрогены. Существенно влияют на секреторную активность желез и стрессы.
В некоторых участках тела кожные железы увеличены и функционируют более интенсивно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный, специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие — собаки наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.
К таким специфическим железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и одновременно защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.
На верхней стороне хвоста собак, вблизи его корня, располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому что этот цветок железы напоминает контуры этой железы на срезе. Представляет она собой железистое поле, где встречаются сильно развитые древовидно-разветвленные сальные железы, обычные сальные железы, а также увеличенные потовые железы. У собак разных пород фиалковая железа бывает выражена в разной степени, и найти ее не всегда легко. У лаек, немецких овчарок и других собак с «диким» типом шерсти в месте расположения фиалковой железы на хвосте растет пучок более жестких волос, а поверхность кожи у основания стержней волос покрыта серо-желтым секретом.

Рис. 16. Расположение фиалковой железы (по S. Peters, с. 28)

Рис. 17. Строение фиалковой железы
Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагают, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и для индивидуального опознания. У многих диких представителей семейства собачьих она наиболее активно функционирует во время гона. Спят все собачьи, свернувшись клубком, уткнув нос в корень хвоста, где и расположена фиалковая железа. Согласно мнению С. А. Корытина (1979), секрет этой железы обеспечивает смазкой кожу носа и усиливает запаховую информацию, воздействуя на обонятельные рецепторы. В состоянии сильного возбуждения у собак хвост всегда поднят высоко, шерсть у корня хвоста ощетинивается, что позволяет запаху распространяться более интенсивно. При этом сокращаются сильно развитые кожные мышцы и выводятся новые порции железистого секрета на поверхность кожи (Соколов и др., 1985). У гладкошерстных собак или у тех, которых триммингуют, в моменты возбуждения заметно, что основание хвоста часто становится ощутимо влажным на ощупь.
Крупные сальные и потовые железы расположены в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом собаки. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча, и защищает их от ее воздействия. Во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, — вещество, которое наиболее активно используется собаками, особенно кобелями, для мечения территории.
Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных стадиях течки, усиливая информацию о состоянии суки.
Большое количество разнообразных желез сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Вокруг анального отверстия расположены сравнительно некрупные и немногочисленные циркуманальные железы. Они состоят из бесчисленного множества мелких и крупных долек, отделенных друг от друга соединительноткаными прослойками и мышцами и в совокупности образуют целостный железистый пласт, окружающий анальное отверстие.

Рис. 18. Кожные железы анальной зоны собаки:

1 — прямая кишка, 2 — анальная сумка, 3 — наружный сфинктер, 4 — наружная кожная зона ануса, 5 — внутренняя кожная зона ануса, 6 — вход в прямую кишку, 7 — волосяные луковицы, 8 — потовые и сальные железы, 9 — циркуманальные железы, 10 — сальные железы протока анальной сумки, 11 — потовые железы, 12 — проктодеальные железы

Во внутренней части анального отверстия, граничащей с прямой кишкой, на неороговевшей поверхности кожи открываются многочисленными протоками проктодеальные железы. Эти железы находятся между мышечными пучками наружного сфинктера, вплоть до внутреннего сфинктера, охватывающего прямую кишку. По строению их можно отнести к сложным полиальвеолярно-многотрубчатым железам с разветвленными протоками. Секреторная часть этих желез имеет гораздо меньшие размеры, чем система их выводных протоков, часто расширяющихся в виде цистерн и емкостей. В резервуарах скапливается секрет, выделение которого, вероятно, облегчает прохождение каловых масс и также придает им индивидуальный запах. Опорожнение проктодеальных желез, по-видимому, связано с работой мышц сфинктеров, в толще которых они расположены.
Вместе с потовыми железами туда же открываются и протоки более редких сальных желез. Секрет анальных сумок складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки у суки в секрете околоанальных желез появляются специфические вещества, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у собак заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчении акта дефекации, привлечении кобелей во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.
К кожным железам млекопитающих, являющимся видоизменением обычных потовых и сальных желез, относятся и млечные железы.
Кожа в специальных областях тела
Носовое зеркало у собаки имеет отчетливый рельеф благодаря возвышениям и бороздкам, характерная форма и расположение которых носят индивидуально специфические черты, подобно отпечаткам пальцев человека. Кожа в этой области имеет толстый эпидермис (500–700 мкм), который состоит из тонкого рогового слоя, непрерывного зернистого слоя, восьми — десятирядного шиповатого слоя и простого базального слоя.

Нижние слои эпидермиса часто сильно пигментированы. Дерма вдается высокими сосочками в соответствующие углубления эпидермиса. Волосяные фолликулы в носовом зеркале отсутствуют, но встречаются отдельные кожные железы. Носовое зеркало увлажняется секретом латеральных носовых желез и путем облизывания носа языком. В эпидермальном и субэпидермальном слоях на участке между ноздрями в большом количестве присутствуют чувствительные нервные окончания.
Кожа мошонки в целом нежная и складчатая. Ее эпидермис имеет очень тонкий роговой слой, слой живых клеток состоит из нескольких рядов. Только в шиповатом слое имеется два — пять рядов клеток. Базальные клетки часто содержат гранулы меланина. Дерма образована рыхлой соединительной тканью с относительно тонкими пучками коллагеновых волокон, переходящими в мышечноэластическую оболочку мошонки. Плотность волосяных фолликулов невелика, волосы очень тонкие. Кожные железы развиты нормально, очень активны и выделяют содержащий гликопротеины секрет, запах которого играет важную роль в половом и групповом поведении собак.

Рис. 20. Строение когтя:

1 — роговой слой мякиша пальца, 2 — дермис мякиша, 3 — подушка мякиша, 4 — фаланга пальца, 5 — костный валик и желоб когтевой кости, 6 — основа кожи когтя, 7 — стенка когтя, 8 — роговая капсула когтя, 9 — подошва когтя

Когти и мякиши
К производным кожи относятся также когти и мякиши.
Когти
Когти защищают концы пальцев от повреждения. Когти более или менее заострены на концах и слегка изогнуты. Верхняя стенка когтя состоит из более твердого рогового вещества (когтевая пластинка), нижняя стенка несколько мягче (подошвенная пластинка). Так как верхние слои когтя наиболее твердые, а нижние, мягкие слои изнашиваются быстрее, то верхний край всегда сильнее выступает, и таким образом коготь всегда остается острым. Основание когтевой пластинки покрыто кожной складкой — ногтевым валиком, а снизу конец пальца вздут в виде подушечки, называемой мякишем.
Мякиши
Мякиши служат для опоры лапы и служат органом осязания. У собаки различают пальцевые, пястные и запястные мякиши. Они фиксируются многочисленными сухожильными струнами напрягающих связок лапы. На поверхности мякишей имеется много конических сосочков. Мякиши лап подвержены высоким механическим нагрузкам. Особенно часто это касается сильно пигментированного эпидермиса, в котором однорядный базальный слой переходит в шести–десятирядный шиповатый слой, а тот, в свою очередь, — в четырех — восьмирядный зернистый слой. Поверх этих слоев живых клеток лежат слои ороговевших клеток — хорошо заметный блестящий и толстый роговой. Толщина двух этих слоев в два-три раза превышает толщину слоев живых клеток. Общая толщина эпидермиса мякишей у собаки составляет 0,5–1,8 мм. Эпидермис мякишей прочно соединен с дермой. Соединительнотканые сосочки сосочкового слоя входят в соответствующие выемки эпидермиса. Следующий далее сетчатый слой содержит толстые пучки коллагеновых волокон и лишь незначительное количество эластических волокон.

Рис. 21. Мякиши лап:

а — передняя лапа, б — задняя лапа.
1 — подошвенный мякиш, 2–5 — мякиши пальцев, 6 — запястный мякиш

Подкожная основа состоит преимущественно из жировой ткани, разделенной тяжами из плотной соединительной ткани на полигональные камеры. Эта жировая ткань не относится к разряду энергетических жировых депо, это особый ее вид, имеющий упругую консистенцию и выполняющий функцию амортизатора. В подкожной основе, а частично и в дерме расположены многочисленные эккриновые трубчатые железы, секреторная часть которых имеет форму клубка. Они открываются на поверхности мякишей. Эти железы иннервируются холинергическими и адринергическими нервными волокнами, стимулирующими секрецию. Богатый гликопротеидами секрет служит для мечения территории.

Рис. 22. Строение века (по S. Peters, 1997):

1 — кожа, 2 — кольцевая мышца, 3 — тарзальная пластинка, 4 — слезные железы, 5 — ресницы, 6 — мейбомиева железа, 7 — слезные железы, 8 — конъюнктива, 9 — мышца, 10 — слезные железы

Как сказывается на собаке недостаток движения?

26/07/2016 14:13

Решающую роль в росте организма и обеспечении его здоровья играет движение в условиях земного тяготения. Такой вывод ученые смогли сделать лишь когда сначала собака, а затем и человек попали в космос и испытали на себе невесомость. Выяснилось, что без движения, осуществляющегося под действием земного тяготения, организм животного

Ветеринария

• 100

• maugli
• 0
• 2 899

Витамин "С" и стрессы, витамин "С" и дисплазия

24/04/2016 13:09

По-видимому, до сих пор нет единого понимания того, что такое стресс. В широком смысле, к понятию стресса можно отнести состояние болезни (особенно сопровождающейся высокой температурой), период очень интенсивного роста (у собак это период от 2-х до 4-х месяцев), процесс смены зубов (который кроме всего прочего сопровождается

Ветеринария

• 100

• maugli
• 0
• 2 631

Основные принципы использования собаки для "работы по чутью"

26/09/2014 14:10

Понятие о запахе. Самым сложным в дрессировке является розыск человека по его невидимым следам - запаху. На способности диференцировать запахи (т. е. с помощью чутья различать запахи, похожие, но не тождественные) главным образом и основана работа розыскной собаки. Собака пользуется всеми анализаторами - зрением, слухом,

Собаки / Дрессировка

• 100

• maugli
• 0
• 2 652

Заболевания кожи у собак

14/01/2011 13:44

Что такое дерматит – вам расскажет Айболит Одной из самых распространенных патологий у собак являются заболевания кожи. Причины возникновения и особенности проявлений этих заболеваний весьма разнообразны. Владельцы должны помнить, что несвоевременное обращение за помощью к специалистам может грозить серьезными осложнениями.

Ветеринария

• 100

• maugli
• 51 470

Диетологические аспекты кожных нарушений у собак

26/12/2010 14:23

А. Линева, ветеринарный врач компании «Гранд-Альфа» Happy Dog Diet «Чувствительная кожа» Обмен веществ кожи характеризуется высокой интенсивностью и разнообразием процессов. Нарушения, которые вызваны алиментарными причинами и составляют часть встречающихся на практике кожных заболеваний, основаны на недостатке либо избытке

Ветеринария

• 100

• maugli
• 5 200