Генетика окрасов
Часть II
Генетика окрасов
Это работа непрерывно продолжается. Генетика – стремительно развивающаяся область, и могут последовать изменения.
Меланоциты
Каким образом кожа, волосы и радужная оболочка глаз получают окрас? В коже, волосах и радужной оболочке находятся клетки, которые выделяют пигментные гранулы в окружающую среду. Эти клетки называют меланоцитами, так как они содержат пигмент меланин. При отсутствии (или низкой активности) меланоцитов кожа и волосы - белые, а радужная оболочка - красная (благодаря наличию в ней видимых кровеносных сосудов). Меланоциты защищают организм от солнечной радиации и абсорбируют свет.
Клетки меланоциты секретируют:
- либо эумеланин, который окрашивает шерсть, мочку носа, губы и глаза в черный или коричневый/печеночный/шоколадный цвет;
- либо феомеланин, который окрашивает только шерсть в желтый/красный цвет, который варьируется от насыщенного красного (как у ирландского сеттера) до светло-кремового.
Таким образом, все покровные окрасы и их палитра у собак обусловлены этими двумя пигментами. Равно как в шерсти, эумеланин присутствует и в других биоструктурах собаки, которые нуждаются в пигментации, в частности, глазах (радужной оболочке) и в носу. Феомеланин вырабатывается только в шерсти, он не встречается в глазах и в носу.
В июле 2009 г. FCI утвердила стандарт номенклатуры для покровных окрасов. Слова «олений» и «соболий» (для ослабленного оленьего окраса) были включены в номенклатуру. Перевод на французский язык «олений с черным оверлеем» и «соболиный с черным оверлеем» - "fauve charbonn?" и "sable charbonn?". «Соболий» (sable), в французском означает «песчаный» и используется для обозначения оттенка окрасов, вызванных ослабленным феомеланином.
Аллели окраса
Все гены находятся в длинной цепочке ДНК. Каждый отрезок этой цепочки называется локусом (plural loci). Каждый локус занят парой генов, один из которых унаследован от отца, другой от матери. Возможные вариантные формы гена называются аллелями. Аллели обозначают буквенными формулами, которые могут включать верхний индекс (надстрочный символ), например, Ay. Группу аллелей, которые могут присутствовать в данном локусе, называют серией.
Всего несколько лет назад были начаты молекулярно-генетические исследования с целью идентификации генов, ответственных за окрас. До настоящего времени было известно о существовании аллелей в 8 генах, или локусах, в структуре ДНК. Иными словами, мы не брали в счет локусы, не влиявшие на окрас наших бельгийских овчарок. Поскольку бельгийская овчарка продуцирует только черный эумеланин и не продуцирует коричневый/печеночный/шоколадный эумеланин, мы не рассматриваем B локус (относящийся к 11 хромосоме). Все аллели в каждом локусе перечисляются в порядке доминирования.
Перед тем, как начать изучать вопрос наследования окрасов, будет полезно уточнить некоторые термины:
Гомозиготный признак:
Если оба аллеля в одном локусе идентичны, признак [свойство, за которое они отвечают] будет гомозиготным (homo = тот же, zigote = яйцо).
Гетерозиготный признак:
Если оба аллеля в одном локусе различны, признак (свойство) будет гетерозиготным (hetero = другой).
Признак, обусловленный доминантным аллелем
Признак, обусловленный доминантным геном, проявляется даже в том случае, если такой аллель имеется только в единственном числе [второй аллель в паре отличается] и получен только от одного из родителей.
Признак, обусловленный рецессивным аллелем
В противоположность вышеуказанному признаку, влияние рецессивного аллеля подавлено воздействием парного с ним доминантного аллеля. Действие рецессивного аллеля имеет место и проявляется в фенотипе только тогда, когда они два рецессивных аллеля, будучи унаследованными от каждого из родителей, образуют пару.
Когда от собак, несущих некий признак по доминантному типу наследования, рождается щенок с рецессивным признаком, например, оленьего окраса от двух черных родителей, это означает, что не только сука, но и кобель ответственны за проявление этого признака. "Коль скоро черный кобель грюнендаль Kish-Kish, - говорил Август Касперс, - часто давал щенка тервюрена оленьего окраса, то он не мог бы дать его без участия суки, которая несла рецессивный признак оленьего окраса, скрытый доминантным признаком черного".
Эпистаз
Аллели могут оказывать влияние не только на другие аллели в «своем» локусе, но, в ряде случаев, на аллели в других локусах. В то время как концепция доминирования предполагает взаимное влияние аллелей, находящихся в одном и том же локусе, эпистаз (т.е. действие одного гена на другой) предполагает взаимодействие между аллелями, расположенными в разных локусах.
Гипостаз
Гипостаз - это неспособность аллеля проявлять свое обычное действие из-за эпистатического влияния другого аллеля, расположенного в ином локусе. Ген, действие которого подавляется, называется гипостатическим.
А. Три локуса, которые определяют окрас шерсти
а) А-локус (А от "агути")
Локус А получил свое наименование от Agouti - маленького млекопитающего-грызуна, шерсть которого окрашена чередующимися светлыми (желтыми) и темными (черными) полосками.
Ген агути расположен в 24 хромосоме. Будучи геном-активатором/генератором палитры, он сам по себе не продуцирует пигмент, но определяет, в какой области и когда в покровных поверхностях проявятся базовые пигменты эумеланин и феомеланин. Этот локус отвечает за широту палитры окрасов, он позволяет увеличить распространение пигмента эумеланина поверх феомеланина по рецессивному типу.
Серия агути включает следующие аллели (аллели, существование которых в структуре ДНК подтверждено, выделены красным цветом):
- аллель Ay (y - от "желтый")
Аллель Ay ограничивает распространение пигмента эумеланина с разной степенью экспрессии проявления черного волоса; он задает палитру оленьего окраса с черным оверлеем (шерсть оленьего окраса с черными полосами с некоторым числом чисто черных волос, рассредоточенных среди волос оленьего окраса). Это доминантный аллель для малинуа, тервюрена и лакенуа.
В шерсти малинуа Ucky de Rosnay мы обнаруживаем:
А: волосы оленьего окраса с черными сегментами (в основном);
B: полностью черные волосы (некоторые);
С: волосы зонарного окраса (очень мало).
Олений окрас со светлым оверлеем и маской Олений окрас с очень темным оверлеем и маской
- аллель aw (w - от "дикий" (wild))
aw - это «дикий» тип аллеля, который дает серо-волчий окрас. Окрас характеризуется палитрой зонарных волос, обычно черных на конце, со светлой центральной частью и темным основанием. Соотношение светлого и темного на волосе варьируется, распространяя темный оттенок по спине. Окрас смотрится серым на близком расстоянии. Норвежский элкхаунд – одна из пород с подобным окрасом шерсти. Этот аллель никогда не проявляется в окрасе бельгийской овчарки.
- аллель asa (sa – от «седло» (saddle))
Палитра седловидного окраса (черные участки на спине, хвосте, задней части шеи и верхней части головы). Остальная часть шерсти оленьего окраса. Согласно последней информации, гипотетическое существование данного аллеля не подтверждается.
- аллель at (t – от «загар» (подпал) (tan))
Этот аллель дает окрас, называемый черно-подпалым. Он продуцирует эумеланин в центральных областях и феомеланин на конечностях. Собака преимущественно черная, с подпалинами на морде, над глазами, на передней части груди, лапах и под хвостом. Доберман, ротвейлер или босерон – типичные примеры черно-подпалого окраса. Этот аллель доминантен по отношению к рецессивному черному. Данный окрас относится к бельгийской овчарке.
- аллель a (рецессивный черный)
Этот аллель дает однородно окрашенную черную шерсть с полным отсутствием феомеланина, за исключением белых отметин. Аллель а не вызывает никаких изменений в выработке эумеланина. Собака должна быть гомозиготной (аа) для проявления черного окраса. Иногда в пометах тервюрена рождались грюнендали - это обусловлено существованием рецессивного черного аллеля. Все еще встречается черный окрас в короткой шерсти, несмотря на запрет с 1974 г.
Черная короткая шерсть
Окраска кожи и шерстного покрова
Генотип и фенотип
Два локуса, которые могут влиять на интенсивность окраса
Генетика окрасов бельгийских овчарок
Что влияет на цвет шерсти животных
